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枯草芽孢杆菌在稻瘟病控害中的应用

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枯草芽孢杆菌在稻瘟病控害中的应用


【作者】 闫玉芳; 董代文;


【机构】 重庆市渝东南农业科学院;

【摘要】 枯草芽孢杆菌作为一种有益生物防治菌越来越引起人们的普遍关注,国内外对其研究日益增多。综述枯草芽孢杆菌在防治稻瘟病中的研究进展和控病作用机制,包括蛋白类抗菌物质和脂肽类抗生素两类物质对稻瘟病病菌的抑制作用。简要介绍枯草芽孢杆菌及其制剂在防治稻瘟病中的应用情况、存在问题和发展前景。 

【关键词】 枯草芽孢杆菌; 稻瘟病; 作用机理; 应用; 


【文献出处】 植物医生 ,Plant Doctor , 编辑部邮箱 ,2015年02期



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稻瘟病Magnaporthegrisea是一种世界性水稻病害,严重影响水稻的产量和品质。全球每年因稻瘟病造成的水稻产量损失达11%~30%[1]。目前,防治稻瘟病主要依靠抗性品种及化学农药,由于稻瘟病病菌生理小种易产生变异、抗病品种易退化,以及使用化学农药带来的农药残留、环境污染、影响人类健康及破坏生态平衡等问题,促使人们探寻可持续农业病虫害防治策略。

生物防治具有良好的发展潜力。1921年Hartely利用真菌防治猝倒病[2],为有益微生物防治植物病害开启了新时代。曲霉、链霉菌、荧光假单胞菌和芽孢杆菌等多种微生物已被广泛应用于稻瘟病的生物防治中[3-5]。

枯草芽孢杆菌Bacillussubtilis是一种嗜温性、好氧性革兰氏阳性杆状细菌,能够产生耐热、耐旱、抗紫外线和有机溶剂的内生孢子[6],具有易培养、广谱性[7]、其菌剂抗逆性强、易保存[8]等特点,极具生物防治的应用价值。目前,国内已有枯草芽孢杆菌生物制剂用于稻瘟病防治。


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1 枯草芽孢杆菌抑制稻瘟病的作用机理


枯草芽孢杆菌通过成功定殖至植物根际、体表或体内,与病原菌竞争植物周围的营养,分泌抗菌物质,以抑制病原菌生长,同时诱导植物防御系统抵御病原菌入侵,从而达到生物防治的目的。自1945年Johnson等[9]发现枯草芽孢杆菌能产生抗菌物质后,人们从枯草芽孢杆菌的不同菌株中陆续发现了60多种抗生素。枯草芽孢杆菌产生的抗菌物质大多为低分子抗菌肽,也有一些为蛋白类拮抗物,这两类物质对稻瘟病病菌均有拮抗作用。


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1.1  脂肽类抗生素


非核糖体途径合成的脂肽类抗生素(Lipopeptide Antibiotic),根据其结构差异主要分为伊枯草菌素(Iturin)家族、表面活性素(Surfactin)和丰原素(Fengycin A、Fengycin B),加上一些结构未知的环肽抗生素,如枯草芽孢杆菌B.subtilisTG-26产生的一种新的抗真菌小肽LP-1[10]。


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1.1.1  伊枯草菌素


伊枯草菌素是由枯草杆菌产生的一大类脂肽类化合物,家族成员包括枯草菌素(IturinA、B、C、D、E)、芽孢菌素(BacillomycinD、F、L)以及抗霉枯草菌素(Mycosubtilin)等[11]。它们都是由7个氨基酸残基组成的一个肽环,其中包括一个不变的DTyr2以及一个稳定的手性顺序LDDLLDL,最后连接一个C14~C17的β-氨基脂肪酸(βAA,β-amino801FattyAcides)。Nakayama等[12]研究发现,某些枯草芽孢杆菌能产生抗菌物质伊枯草菌素(Iturin)。


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1.1.2  生物表面活性素


1968年Arima等首次发现枯草芽孢杆菌株Bacillus subtilis产生的脂肽类表面活性剂呈晶状,商品名为表面活性素(Surfactin)[13],这是一种分子量约为1000Da的物质,具有抗菌、抗病毒和生物表面活性剂的作用。由枯草芽孢杆菌产生的生物表面活性素无直接抗真菌能力,但是可以加强伊枯草菌素的抗真菌能力。Surfactin还能在植物的根部形成一层生物膜。该膜能保护植物根部免受病原菌的入侵[14]。高学文等[15]研发的一种基因工程菌,产生的脂肽类抗生素表面活性素具有抑制小麦纹枯病和稻瘟病菌丝生长的作用。


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1.1.3  丰原素(Fengycin)


台湾植物病理学家陈升明在马铃薯田中分离出B.subtilis F29-3[16],该菌株在田间试验中可有效抑制并预防稻瘟病(Pyricularia oryzae)、梨黑斑病(Alternariaki kuchiana)所造成的植物病害。Vanittanakom等发现,B.subtilis F29-3能产生一种抑制丝状真菌生长的脂肽类抗生素,命名为丰原素(Fengycin)[17-18]。丰原素含有一个由10个氨基酸所组成的环状部分及1个长链的脂肪酸支链,是一种利用非核糖体合成机制合成的抗生素,其合成基因由fen C、fen D、fen E、fen A、fen B所组成。丰原素合成酶共包含10个间隔区(Module),每个间隔区均能活化一种氨基酸,这些氨基酸依次连接形成脂肽链。

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  • 生物农药

    表面活性素(Surfactin)表现出抗病毒、抗肿瘤和抗支原体的活性,作用机理是破坏病毒的脂膜。伊枯草菌素(Iturin)和丰原素(Fengycin)具有强抗真菌的活性,影响真菌细胞膜的表面张力,导致微孔的形成、钾离子及其他重要离子的渗漏,最后引起细胞死亡。脂肽类化合物可用于防治水稻稻瘟病、水稻纹枯病、小麦*病、小麦赤霉病等[17]。

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  • 我也说一句

1.2  蛋白类抗菌物质


枯草芽孢杆菌分泌产生的抗菌蛋白对植物病原菌的抑制作用机制包括抑制病原菌孢子的产生和萌发,使菌丝畸形,细胞壁溶解,原生质泄露。枯草芽孢杆菌B-332菌株对稻瘟病病菌的抑制作用主要表现在使其芽管及成熟菌丝体的生长点膨大致畸,最后破裂,细胞质溢出,菌丝体崩溃[19-20]。Liu等[21]从B.subtilis B-916中分离到一种新蛋白Bacisubin,分子量为41.9 kD。该蛋白具有核糖核酸酶活性和使红血球凝聚的活性,不具有蛋白酶活性和蛋白酶抑制剂活性。Bacisubin对稻瘟病(Magnaporthe grisea)、菌核病(Sclerotinia sclerotiorum)、立枯丝核病(Rhizoctonia solani)都有抑制作用。可见,不同拮抗枯草芽孢杆菌分泌产生的抗菌蛋白对多种植物病原菌具有强烈的抑制作用。新抗菌蛋白的获得将为抗菌基因的*和转抗菌蛋白基因植物的研究奠定理论基础和试验基础。


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2  枯草芽孢杆菌在稻瘟病控害中的应用


从枯草芽孢杆菌C-D6菌株的培养液中获得的1个32kD的抗菌蛋白,能完全抑制正常附着胞的形成,且具有很好的热稳定性和较广的pH值范围。彭化贤等[22]从水稻作物根际分离筛选的枯草芽孢杆菌和一种蜡状芽孢杆菌对稻瘟病具有较强的抑制能力。枯草芽孢杆菌B-332对稻瘟病具有良好的防治效果[23]。


韩国Bio公司将枯草芽孢杆菌与链霉菌抗生素、植物抗真菌多糖混合制成生物杀菌剂Mildewcide,叶面喷施可防治花卉、水果和水稻真菌病害[10]。国内对枯草芽孢杆菌的研究有大田作物的叶部病害、土传病害和果实病害等。由陈延熙等研制的增产菌已在全国10多个省、市的50余种作物中推广使用,主要用于防治水稻稻瘟病、小麦纹枯病等,田间增产率达10%~50%,“增产菌”成为我国第一个生物制剂方面的专利,达到国际领先水平[24]。用枯草芽孢杆菌商品制剂1000亿芽孢/g枯草芽孢杆菌可湿性粉剂对稻瘟病菌丝的抑制率为100%,水稻增产达21.7%~28.1%[25],该制剂可以在水稻病虫害专业化防治中推广应用。


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3  展望


3.1  枯草芽孢杆菌作为生物防治菌的优势


枯草芽孢杆菌是防控水稻稻瘟病的理想生物防治菌。枯草芽孢杆菌自身没有致病性,只具有单层细胞外膜,能直接将许多蛋白分泌到培养基中。在营养缺乏的条件下,产生多种大分子的水解酶和抗生素,诱导自身的能动性和趋化性恢复生长,并且具有生长快、营养简单、以及产生耐热、抗逆芽孢等突出特征,这不仅有利于生物防治菌剂在生产、剂型加工及在环境中的存活、定殖与繁殖,而且具有批量生产、工艺简单、成本较低、施用方便、储存期长、对人畜安全等优点,现已成为一种理想的生物防治菌。



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3.2  加大研发力度


从真菌分离抗菌蛋白抑制稻瘟病病菌生长的研究已有一些报道,但从枯草芽孢杆菌分离抗菌蛋白抑制稻瘟病病菌的研究报道还很少,今后应该在此方面加大研发力度,更好地在生产中推广应用。枯草芽孢杆菌作为生物防治菌在生产应用中存在一些问题,如存活能力有限[26]、易受土壤温湿度、pH值、作物生长状况及土壤中生态系统等微环境因素的影响、防治效果不稳等,影响了枯草芽孢杆菌的大面积推广应用。因此,今后应重点研究枯草芽孢杆菌优质菌株的筛选以及提高菌株的稳定性。


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3.3  加大政策扶持引导


一是政府及其相关部门应尽快*相关扶持政策,可将此技术推广纳入水稻种植直补中。


二是利用枯草芽孢杆菌治理水稻病害,做好管理培训工作,使农民充分了解生物防治菌的知识及其优势。


三是建立对生物防治菌商品制剂的相关管理法规和制度,确保生物技术在作物病虫害防控治理中发挥更好更大的作用。


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